三十八贵骨图解及位置

脊椎动物骨骼系统中最复杂的(de)部分，发生的(de)部位在头部或鳃部；发生的(de)种类，有由軟(ruǎn)骨经过骨化而成的(de)軟(ruǎn)骨原骨，也有由间充质直接骨化而成的(de)膜(mó)原骨。  头骨（又名顱(lú)骨）的(de)发生 由来源不同的(de)三部分组成：軟(ruǎn)顱(lú)、咽顱(lú)和膜(mó)顱(lú)。  軟(ruǎn)顱(lú) 为原始的(de)軟(ruǎn)骨脑顱(lú)，保护脑及(jí)头部的(de)感觉器官。所有脊椎动物在胚胎期都经过軟(ruǎn)顱(lú)堦(jiē)段，以后骨化成为头骨的(de)軟(ruǎn)骨原骨部分。圆口类和軟(ruǎn)骨魚(yú)停留在軟(ruǎn)顱(lú)堦(jiē)段，不再骨化。  咽顱(lú)（又名脏顱(lú)） 围绕消化管的(de)前段，保护和支持口、舌(shé)及(jí)鳃。在水栖脊椎动物中，咽顱(lú)发达，但与脑顱(lú)关系不太密切，仅以韧带与脑顱(lú)相連(lián)接。陆栖脊椎动物以肺呼吸，鳃退化。因之支持鳃的(de)骨骼也轉(zhuǎn)变为其他结搆(gòu)。  膜(mó)顱(lú) 一系列真皮骨骼,真接由间充质骨化形成,不经軟(ruǎn)骨堦(jiē)段，覆盖在軟(ruǎn)顱(lú)和颌弓上，成为头骨的(de)膜(mó)原骨部分。  軟(ruǎn)顱(lú)的(de)发生 分为脊索期和脑底形成期两个堦(jiē)段。  脊索期 在胚胎发育的(de)早期，脊索已经形成，脑及(jí)感受器的(de)原基出现后,在头部腹面的(de)间质细胞形成5对軟(ruǎn)骨，分别称为索旁軟(ruǎn)骨、索前軟(ruǎn)骨、耳軟(ruǎn)骨囊、眼軟(ruǎn)骨囊和鼻軟(ruǎn)骨囊。  脑底形成期 以上5对軟(ruǎn)骨（除眼軟(ruǎn)骨）囊包围眼球后方，不参与头骨的(de)形成外，其余4对軟(ruǎn)骨愈合起(qǐ)来,形成一个托在脑腹面的(de)軟(ruǎn)骨槽,两旁稍稍包围脑的(de)侧面,后面伸向脑的(de)背面，成为軟(ruǎn)骨盖。这样形成的(de)軟(ruǎn)顱(lú)是无顶的(de)，只有在軟(ruǎn)骨盖处两侧在顶部是相連(lián)的(de)。以后膜(mó)原骨加入，覆盖在背面，成为一个完整的(de)头骨。  軟(ruǎn)顱(lú)的(de)骨化 軟(ruǎn)顱(lú)形成以后,经过骨化成为硬骨。依軟(ruǎn)顱(lú)的(de)一定区域骨化成为下列各区：①枕骨区：包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨区：包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及(jí)眶蝶骨。③筛骨区：包括中筛骨及(jí)外筛骨。④耳骨区：包括3对耳骨。  鼻軟(ruǎn)骨囊在四足动物一般未骨化，但在哺乳动物则骨化成为成对的(de)鼻甲介骨。  咽顱(lú)的(de)原始型 在軟(ruǎn)骨魚(yú)中终生保留軟(ruǎn)骨状态，是一组呈弧状排列的(de)分节軟(ruǎn)骨棒。鲨魚(yú)的(de)咽顱(lú)代表典型的(de)原始型，由7对咽弓组成（图1）。  第1对咽弓为颌弓，形成上、下颌。背部1对腭方軟(ruǎn)骨组成上颌，腹面1对梅克尔氏軟(ruǎn)骨组成下颌。第2对咽弓为舌(shé)弓，支持舌(shé)部，由一块基舌(shé)軟(ruǎn)骨、成对的(de)舌(shé)颌軟(ruǎn)骨及(jí)角舌(shé)軟(ruǎn)骨组成。第3至第7对咽弓支持鳃部，称鳃弓。  咽顱(lú)的(de)骨化与改造 硬骨魚(yú)的(de)咽顱(lú)是在原始型 7对軟(ruǎn)骨咽弓的(de)基础上,一部分骨化成硬骨,一部分被膜(mó)原骨包围或代替。原始的(de)颌弓失去了上颌和下颌的(de)功能，被膜(mó)原骨的(de)前颌骨和上颌骨所代替，执行上颌的(de)功；被膜(mó)原骨的(de)齿骨和隅骨所代替，执行下颌的(de)功能。新形成的(de)上、下颌，称次生颌。有些硬骨魚(yú)在最后一对鳃弓上生有咽喉齿，其排列的(de)行数和各行的(de)齿数是魚(yú)类分类的(de)标准之一。  脊椎动物由水生进化到陆生后，由于生活环境的(de)改变,肺呼吸代替了鳃呼吸,咽顱(lú)随之发生很大的(de)改变。颌弓的(de)一部分直接与脑顱(lú)愈合;舌(shé)弓和鳃弓一部分退化,一部分功能和结搆(gòu)发生改变。如舌(shé)颌骨在鲨魚(yú)是舌(shé)弓的(de)一块軟(ruǎn)骨,起(qǐ)着悬器的(de)作用,通过它将颌弓連(lián)在脑顱(lú)上。两栖动物，由于颌弓直接与脑顱(lú)相連(lián)，舌(shé)颌骨不再起(qǐ)悬器的(de)作用，进入中耳，骨化成耳柱骨，成为传导声波的(de)听小骨；哺乳动物的(de)这块耳柱骨轉(zhuǎn)变为镫骨,成为3听小骨之一。哺乳动物的(de)另两块听小骨也是由颌弓的(de)一部分变来，其中砧骨来自颌弓的(de)方骨，槌骨来自颌弓的(de)关节骨。  颌弓与脑顱(lú)相接的(de)类型 头骨由于适应保护脑的(de)主要功能，所有的(de)骨块都形成不动的(de)連(lián)接，只有下颌骨与头骨成为可动的(de)連(lián)接，随动物的(de)进化而逐渐增强其連(lián)接的(de)牢固性，使咀嚼运动更为有力,連(lián)接的(de)方式可分为4种方式：  两接型 上颌骨的(de)基突及(jí)耳突以韧带与脑顱(lú)相連(lián),舌(shé)弓又以韧带連(lián)接脑顱(lú)与上、下颌。见于原始的(de)軟(ruǎn)骨魚(yú)。  舌(shé)接型 以舌(shé)颌骨作为悬器,将颌弓与脑顱(lú)連(lián)接。见于多数魚(yú)类。  自接型 上颌骨与脑顱(lú)愈合，其上的(de)方骨与下颌的(de)关节骨相連(lián)接。陆生脊椎动物多属此型。  顱(lú)接型 上颌骨与脑顱(lú)愈合，其方骨与关节骨变为中耳听小骨，下颌的(de)齿骨直接連(lián)颞骨。哺乳动物属于此型。  膜(mó)顱(lú)和膜(mó)原骨的(de)起(qǐ)源 直接由间充质骨化形成的(de)膜(mó)原骨即膜(mó)顱(lú)。膜(mó)原骨加在軟(ruǎn)顱(lú)背面有成对的(de)顶骨、额骨、泪骨、鼻骨（軟(ruǎn)顱(lú)是无顶的(de),所以背面除去枕骨区外,完全由膜(mó)原骨覆盖起(qǐ)来）;軟(ruǎn)顱(lú)的(de)腹面也有膜(mó)原骨加入,如腭骨及(jí)耡(chú)骨。哺乳动物及(jí)一部分爬行动物（如鳄）具有完整的(de)次生腭。次生腭是由膜(mó)原骨的(de)前颌骨、上颌骨及(jí)腭骨搆(gòu)成。  軟(ruǎn)骨的(de)咽顱(lú)也有膜(mó)原骨加入，但只限于颌弓。加入于腭方軟(ruǎn)骨上的(de)有成对的(de)前颌骨、上颌骨、颧骨、方颧骨及(jí)鳞状骨。哺乳动物的(de)方颧骨退化，颧骨形成颧弓的(de)一部。加入下颌軟(ruǎn)骨上的(de)膜(mó)原骨，在爬行动物和鸟类可多达 5块。在进化过程中，这些膜(mó)原骨的(de)数目不断减少，以致到了哺乳动物仅保留齿骨。因此，下颌就以单一的(de)齿骨直接与脑顱(lú)相接。  一般认为膜(mó)原骨的(de)起(qǐ)源，系由古代硬鳞魚(yú)类头部鳞片愈合加大，沉入皮下与軟(ruǎn)顱(lú)结和而成